«Галактичний експрес 999» — це історія юного Тецуро Хошіно, який понад усе прагне отримати механічне тіло, щоб помститися безжальному графу Меха за смерть своєї матері. Дороговказом до мети стає легендарний зоряний потяг, відомий як Галактичний експрес 999: на далекій планеті, куди він прямує, металеве тіло можна здобути безкоштовно.
Марно намагаючись заробити на такий шанс, Тецуро вирішується на відчайдушний крок — викрадає квиток на потяг і невдовзі змушений тікати від переслідування поліції. У розпачі хлопця рятує загадкова незнайомка на ім’я Мейтель, дивовижно схожа на його маму. Вона пропонує Тецуро допомогу: супроводжувати його під час подорожі галактикою, якщо він погодиться їхати разом з нею.
Так, разом із Мейтель, Тецуро вирушає у грандіозну мандрівку через весь космос, де на нього чекають дивовижні відкриття, випробування та пошук власного шляху.
